トラウトバム日本語版      

The Visual System of Fish

R.H. Douglas and M.B.A. Djamgoz

Chapman and Hall, 1990

   
P.9
Pure water has a maximum transmission(i.e. minimum attenuation coefficient) in the region of 460 nm which decreases for both shorter and longer wavelength.
純水においては、460nm付近において、最大伝達(すなわち、最小減衰共関数)をもち、それより長い周波数でも短い周波数でも、伝達は減少する。

P.94
The ultraviolet-senstive corner single cones are present in yearlings but are lost from most of the retina in two-year-old fish.
紫外線に感応する周辺単体錐体細胞は、一年魚では見受けられるが、二年魚の殆どの網膜からはなくなっている。

P.96
Similar seasonal changes also occur in other species, such as the brown trout, Salmo trutta . Thus, during the summer these species lose longwave senstivity, wiht the maximum shifting from c. 620 nm down to as short as 565 nm.
同様の季節的変化は他の魚種、たとえばブラウントラウトSalmo trutta でも起こる (Muntz and Mouat, 1984)。そのため、夏期にはこれらの魚種は、長周波に対する感応性を失い、最大感応帯が、約620nmから最大の場合565nmにまで移動する。

P.98
Both rudd and trout the dorsal retina contains a higher percentage of rhodopsin than the ventral retina (Muntz and Northmore, 1971; Muntz and Mouat, 1984). Thus in these species, the region of the retina receiving images from below the fish is less sensitive to longer wavelength than the region receiving images from above the fish.
ラッド、鱒ともに、上部網膜の方が、下部網膜より高い割合で、ロドプシンを含んでいる(Muntz and Northmore, 1971; Muntz and Mouat, 1984)。このためこれらの魚種では、魚の上方から来るイメージを受け取る網膜の部位と比較して、魚の下方から来るイメージを受け取る網膜の部位では、長周波光に関して感応度が低いと思われる。

P.99
The location of the ultraviolet-senstive cones within the retinal mosaic has been established in the trout, Salmo trutta (Bowmaker and Kunz, 1987). In yearlings, there is full square mosaic with single cones occupying both the corner and central positions, and microspectrophotometry has identified two classes of single cone: one containing a blue-senstive pigment with max at 440 nm and the other an ultraviolet-sensitive pigment with max at c.355 nm. However, at two years, the corner single cones are lost from the retina, and ultraviolet-sensitive cones can no longer be detected. Thus, at least in trout, the assumption is that the corner cones in juveniles are ultraviolet-sensitive, while the central single cones are blue sensitve.
網膜モザイク内での、紫外線に感応する錐体細胞の位置は、トラウトSalmo truttaでは明らかにされている(Bowmaker and Kunz, 1987)。一年魚の場合、単体錐体細胞が中心、周辺の双方を占めている正方モザイクがあり、またマイクロスペクトロフォトメトリーによって、二種類の単体錐体細胞が確認されている。一つは、440nmに最大を持つ青色感応色素を含むもので、もう一つは、約355nm付近に最大を持つ、紫外線感応色素を含むものである。しかしながら、二年目では、周辺単体錐体細胞はなくなり、紫外線に感応する錐体細胞を見つけることはできない。このため、少なくともトラウトの場合、幼魚の周辺錐体細胞は紫外線感応であり、中心錐体細胞は、青色感応であると仮定できる。

P.100
In yearling trout, though, the ultraviolet-sensitive cones are a major component of the receptor mosaic, giving the fish the potential for relatively good acuity at short wavelength, and suggesting that the ultraviolet region of the spectrum is visually inportant in these young fish. One reason for the loss with age of the ultraviolet-sensitive cones in the trout may be simply that the lens becomes less transparent at short wavelengths, so the intensity of ultraviolet light reaching the receptors falls below a usefully detectable level (Douglas et al., 1989). On the other hand, it is more likely that the visual tasks of juveniles and adult trout are significantly different: yearling trout feed near the surface on plankton, where as older trout feed on small invertebrates lower in the water column (Bowmaker and Kunz, 1987).
一年魚において、しかしながら、紫外線に感応する錐体細胞は、受容器モザイクの主要な位置を占める。これにより、魚は、短周波光での比較的良い解像能力を得られ、またこのことは、幼魚にとって紫外線域の光が視覚の上で大切なものであることを示唆する。年を取ることで、トラウトの紫外線に感応する錐体細胞が無くなる理由として、ひとつには、単にレンズの短周波光の透過性が落ち、受容器に達する紫外線の量が活用できるための閾値以下に落ちてしまうのかも知れない(Douglas et al., 1989)。その他には、幼魚と成魚の視覚の役割が全く違うことが挙げられ、この方が理由としては尤もらしい。つまり、一年魚は、水面近くでプランクトンを摂るのに対し、それより年を取ったトラウトは、水中のより深いところで、小さな無脊椎動物を摂るようになるからである(Bowmaker and Kunz, 1987)。

P.143
In most fish, endogenous retinomotor movements follow a distinct bimodal pattern, with a plateau phase corresponding to light adaptation during the subjective day and another, dark-adapted plateau phase at night. Rainbow trout and Brown trout are remarkably different from this pattern because they show two short periods of endogenous light adaptation which interrupt their otherwise constant state of dark adaptation; these two peaks coincide with the subjective dawn and dusk phase (Douglas, 1982; Douglas and Wagner, 1982). Kunz et al. (1986) have shown that in addition to retinomotor changes disc shedding and cAMP levels follow the same two-peaked endogenous rhythm. Trout are crepuscular species, so the periods of endogenous light adaptation correspond exactly with their highest activity phases.
多くの魚では、内因性網膜運動は、明らかな二様態のパターンに従う。昼間の明順応に伴う平衡状態と、夜間の暗順応に伴う平衡状態である。ニジマスとブラウントラウトは、このパターンとは明らかに違う様式に従う。この二魚種では、通常の恒常的な暗順応を、二つの短い内因性明順応がかき乱すという形で現れる。これらの二つのピークは、それぞれ夜明けと日没の時期に対応している(Douglas, 1982; Douglas and Wagner, 1982)。Kunzらは(1986)、網膜運動の変化に加え、ディスクの流出とcAMPのレベルが、この二ピーク性の内因リズムに従うことを発見した。トラウトは、薄明期に活動する動物であり、これらの内因性明順応の時期は、彼らの最も活動する時期にぴたりと照合している。

P.171
These responses were also directional: units preferring movement along the horizontal axis of fish's visual field were found about twice as frequently as those responding in the vertical direction.
これらの反応は、また方向性を持っている。魚の視野での水平方向に嗜好性を示すユニットは、垂直方向に嗜好性を示すものの、二倍の頻度で見つけられる。

P.183
Strong coupling of the HC somata in the dark would increase their light sensitivity by widening their photon capture area. This would be achieved at the expense of spatial resolution. In the light-adapted state of the retina, however, when sufficient light would be available for high sensitivity, the cells become uncoupled, presumably to increase the spatial resolution of the eye.
暗い環境での水平細胞核部の強度の結びつきは、光子受容域を広げることになり、そのため光への感応度を増すことになる。これは、しかしながら、空間解像度と引き換えになる。明順応している網膜では、反対に、高感度のための十分な光が得られるので、細胞は分離し、眼の空間解像度を増すものと思われる。

P.313
Most goldfish units preferred a temporo-nasal movement (T to N = anteriowords). Cronly-Dillon(1964) found that, in terms of the proportions of units, T to N / N to T = c. 3, while Galand and Liege (1975) suggested that the figure was nearer 4 in the predatory trout.
(脳内のTectumでの、視覚での運動認知に関して) ほとんどの金魚のユニットでは、額(temporo)から鼻先(nasal)へ向かう運動を好んだ(TからN=前方へと向かうもの)。1964年にクロンリー−ディロンは、ユニットの割合で言うなら、TからN/NからTの割合が、ほぼ3であることを発見した。またガーランドとリージは、1975年に、捕獲者である鱒の場合、その割合が4に近いことを示唆している。

P.321
There is relatively little informaiton on binocular units, partly perhaps due to the problems attendant on studying forms with very little binocular overlap(c. 30 °).
立体視に関しての情報はあまりない。その原因としては多分、立体視のための視野の重なりが非常に狭い(約30度)という問題もいくらか関与しているだろう。

P.321
Galand and Liege(1975) also report binocular units in the trout, with very large receptive fields (45ミ120°) biased towards the contralateral side, i.e. the contralateal pathway was stronger. The zone of overlap between the two fields was large. The units respond to movement in a nondirectional manner.
ガーランドとリージの報告(1975)では、鱒の立体視がかなり広い範囲におよび(45−120°)、それが反対側側面に偏っていること、すなわち反対側側面がより強力であると述べている。二つの視野の重なりは、大きい。動きに対する反応では、特に方向による差は見られない。

P.362
In goldfish,the frequency sensitivity of AcL units ranges from approximately 100 Mhz to 2 kHz (Page,1970), whereas in trout the upper limit is c. 600 Hz (Nederstigt and Schellart, 1986).
金魚での音響側線の感応周波数は、大体100ヘルツから2キロヘルツに及ぶが(Page、1970)、鱒では、その上限は大体600ヘルツである(NederstigtとSchellart, 1986)。

P.377
The increased long-wavelength sensitivity of female threepine sticklebacks, Gasterosteus aculeats, during the spawning season (Cronly-Dillon and Sharma,1968), for instance, might serve to increase the effectiveness of the red belly developed by males during the breeding season as a sexual signal.
例えばスリーパイン・スティックルバック Gasterosteus aculeatsの雌が、産卵期には長周波数への感応性を増加させることは(Cronly-Dillon and Sharma,1968)、雄が性的信号として腹部を赤くする事の効果をより高めるに役立っているのかも知れない。

P.380
Taking into account pupil size, transmission of the ocular media, receptor and photopigment density,and the effectiveness of the absorbed quanta, goldfish at the threshhold respond when one quantum is absorbed per 15 000 rods per second (Powers and Easter, 1978). This is coresspond to 400 visual pigment molecule isomerizations every second. Comparable experiments show man to respond at 900 isomerizations per second (Denton and Pirene, 1954; recalculated by Powers and Easter, 1978).
瞳孔のサイズ、眼球内の光伝達、受容器と色素の密度、さらに吸収された光子の効率などを計算に入れると、金魚の閾値では、15000棹体細胞ごとに毎秒1光子が吸収されると反応を示す(Powers and Easter, 1978)。これは毎秒ごとに400色覚色素分子が異化することを意味する。比較実験では、人間の場合、毎秒ごと900の異化に反応することを示している(Denton and Pirene, 1954; Powers and Easterによる再計算, 1978)。

P.381
FIrstly, when an animal views an extended source of light, the iamge brightness is inversely proportional to the f-number of the eye (focal length / aperture; Martine, 1983). Since the f-number for most fish is c. 1.1-1.3 and that of man is c. 2.1, a greater sensitivity would be expected in fish.
まず、動物が広範囲の光源を見る場合には、像の明るさは、眼のF値(焦点距離 / 口径; Martine, 1983)と反比例する。ほとんどの魚の場合、F値は大体1.1から1.3であり、これに対し人間は約2.1であるから、魚の感受性は人間より敏感であると予想される。
訳注
P.48の表2.1から計算すると、ニジマスのF値は測定周波数により多少のブレはあるが、1.13から1.61になる。

P.384
Furthermore, the aquatic environment tends to act as a high-spatial-frequency filter because light scattering by suspended particles will tend to blur the edges of objects. Since fish live in a low-frequency world (Chapter 15), there would be little point in being sensitive at higher frequency.
さらに付け加えるならば、水中の浮遊物によって光が拡散され、物体の縁がぼやける傾向にあるので、水環境は高空間周波数フィルターとして作用する傾向にある。魚は、そんな低周波の世界に棲息しているため、高周波に敏感である必要性はあまりない。

P.386
The minimum resolvable angle is the angle subtended at the eye by the centres of adjacent black and white stripes on the finest grating that the fish can reliably distinguish.
最小分解角度というのは、魚の眼に与えられた黒と白の縞模様のうち、魚が正しく見分けることのできた最も細かいものの角度である。
訳注
P.386の表11.2によれば、ニジマス(Salmo gairdneri)の最小分解角度は、十四秒(14/60度)である。人間の最小分解角度は、一秒(1/60度)。ちなみに、14秒というのは、10cm離れたところで0.04mmの物を見る角度に値する。つまり、眼から10cm離れたところに引かれた二本の線が、0.04mm以上離れていないと、2本としては認識されない。

P.390
A practical consequence of this to fish is that older animals will be able to see smaller prey objects and detect them from further away than younger fish (Hairston et al., 1982; Breck and Gitter, 1983). This means that they will encounter prey more frequently , allowing them to be more selective in their diet (Gibson, 1983).
(魚の成長とそれに伴う眼球の成長に関して)この実際的な結果として、歳を経た魚は若い魚より、小さな獲物を見ることができ、また遠くからそれに気づくことができる(Hairston et al., 1982; Breck and Gitter, 1983)。これは、彼らがより多くの獲物に出会い、餌に関してよりセレクティブになれることを意味している(Gibson, 1983)。

P.397
(a) Range of sensitivity If one considers the cone pigments, there is some indication that several species of fish have a rather broad range of sensitivity (e.g. common carp, 340-750nm, Hawryshyn and Harosi, 1987; brown trout, 320-750nm, Bowmaker and Kunz, 1987)
(a) 感覚域もし錐体細胞を考慮に入れるのなら、ある種の魚は、非常に広い感覚域を持っている(例、コイ 340-750nm, ハウリシュインとハロッシ、1987。ブラウントラウト 320-750nm, バウメーカーとクンツ、1987)。
訳注
人間が見ることのできる波長域は、400-700nm。400nm付近を紫と感じている。

P.425
Why young trout should be selectively more sensitive to UV wavelength remains mystery, as does the mechanism by which a certain class of cone drops out of the mosaic as the animal approaches maturity.
何故、若い鱒が紫外線域に選択的により強い感受性を示すのかは謎のままだし、またその鱒が大人になるとある種の錐体細胞を網膜モザイクから失ってしまう仕組みもわかっていない。

P.452
Since the fish focuses images by moving the lens, images at different distances are in focus simultaneously. In H. burtoni, as in most fish with fully lateral eyes, the lens moves parallel to the plane of the pupil along an axis of pupillary eccentricity. Thus, in the relaxed eye the lens lies nearer to the nasal pole, so that the temporal part of the retina (nasal visual field) is focused for near vision and the nasal-pole retina (temporal visual field) for far vision (Fernald and Wright, 1985b; Chapter2).
魚は、レンズを動かすことによってイメージに焦点を合わせるので、違う距離にあるものに同時に焦点を合わせることができる。 H. burtoniの場合、側面に目がある他のほとんどの魚と同様に、瞳孔から中心を外した軸に添って、瞳孔平面と平行に移動する。そのため、リラックスしている状態での眼ではレンズは前方の近くにあり、近くを見るための網膜後方部位(前方視野)と、遠くを見るための網膜前方部位(後方視野)にピントが合っている。

P.452
So, for most fish species it will be true that the state of focus on the dorsal and ventral retinas will be a compromise achieved during active accomodation by lens movement in the nasal-temporal plane.
それ故、上方と側方網膜にピントが合っている状態は、前方後方平面でレンズを動かしている中で、妥協の産物として到達されるということが、ほとんどの魚の場合に当てはまる。

P.453
Binocular field size in H. burtoni is c. 28, and again independent of fish size. It is interesting that a binocular visual field exists even though no brain site receives the binocular reinal projection (Fernald, 1982).
H. burtoniでの両眼視の視野は、約28度であり、これは魚の大きさには関係がない。興味深いのは、網膜からの両眼投射を受けとる部位が脳のどこにもないにもかかわらず、両眼視野が存在していることである。

P.503
Similarly, as discussed above, the use of reflecting surface reduces the visibility of a fish when these surfaces are orientated vertically, but will increase the fish's visibility if they are not vertical. Denton (1970) suggests that schooling fish may use this mechanism to maintain contact, and Ward (1919) has suggested that when silvery fish become unfit they cannot maintain a vertical position, and are then preferentially selected by predators because of their cospicuousness.
同様に、上で論じた通り、良く反射する表面を用い、更にそれが垂直に向けられていると、魚は見つけられにくくなる。しかしながら、それが垂直に向いていないと、逆に魚は見つけられやすくなる。デントン(1970)は、この仕組みが群れを作る魚の間で、コンタクトをとることに使われているのではないかと指摘しているし、またウォード(1919)は、銀色の魚が健康でなくなり、体勢を垂直に保てなくなると、目立つがゆえに外敵に襲われやすくなると指摘している。

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